Perkembangan hewan

PERKEMBANGAN HEWAN

GASTRULASI DAN TUBULASI

 

PERKEMBANGAN HEWAN

GASTRULASI DAN TUBULASI

GASTRULASI DAN TUBULASI

 

Gastrula adalah bentukan lanjutan dari blastula yang pelekukan tubuhnya sudah semakin nyata dan mempunyai lapisan dinding tubuh embrio serta rongga tubuh. Lapisan terluar blastosit disebut trofoblas merupakan dinding blastosit yang berfungsi untuk menyerap makanan dan merupakan calon tembuni atau ari-ari (plasenta), sedangkan masa di dalamnya disebut simpul embrio (embrionik knot) merupakan calon janin. Blastosit ini bergerak menuju uterus untuk mengadakan implantasi (perlekatan dengan dinding uterus). Gastrulasi adalah proses pembentukan gastrula atau  proses pembentukan ketiga daun kecambah, yaitu ektoderm, mesoderm, dan endoterm. Gastrulasi erat hubungannya dengan pembentukan susunan syaraf (neurulasi), penjelmaan bentuk tubuh primitif dan merupakan periode kritis perkembangan. Sejak blastula, daerah ektoderm, mesoderm, endoderm, notochord dan daun syaraf dapat ditentukan dengan teknik pewarnaan vital. Pada gastrulasi, terjadi rentetan  pemindahan daerah tersebut dari permukaan blastula ke sebelah dalam menuju ke tempat-tempat definitif.

Menurut Tenzer (2000:212) Setelah tahap blastula selesai dilanjutkan dengan tahap gastrulasi. Gastrula berlangsung pada hari ke 15. Tahap gastrula ini merupakan tahap atau stadium paling kritis bagi embryo. Pada gastrulasi terjadi perkembangan embryo yang dinamis karena terjadi perpindahan sel, perubahan bentuk sel dan pengorganisasian embryo dalam suatu sistem sumbu. Kumpulan sel yang semula terletak berjauhan, sekarang terletak cukup dekat untuk melakukan interkasi yang bersifat merangsang dalam pembentukan sistem organ-organ tbuh. Gastrulasi ini menghasilkan 3 lapisan lembaga yaitu laisan endoderm di sebelah dalam, mesoderm disebelah tengah dan ectoderm di sebelah luar. Dalam proses gastrulasi disamping terus menerus terjadi pembelahan dan perbanyakan sel, terjadi pula berbagai macam gerakan sel di dalam usaha mengatur dan menyusun sesuai dengan bentuk dan susunan tubuh individu dari spesies yang bersangkutan. Saat blastula terus mengalami pembelahan dan pertambahan jumlah sel, kutub animal akan berusaha membungkus kutub vegetal dengan bergerak dan melakukan invaginasi, yang sering disebut sebagai proses gastrulasi. Gastrulasi ini berlangsung dengan urutan kronologis sebagai berikut:

ü  Pembentukan blastopore (saluran invaginasi)

ü  Pembentukan lapisan ektoderm, mesoderm, dan endoderm.

ü  Selanjutnya sel bermigrasi dan berkohesi dengan bantuan senyawa cadherin dan integrin

Tubulasi adalah pertumbuhan yang mengiringi pembentukan gastrula atau disebut juga dengan pembumbungan. Daerah-daerah bakal pembentuk alat atau ketiga lapis benih ectoderm, mesoderm dan endoderm, menyusun diri sehingga berupa bumbung, berongga. Yang tidak mengalami pembumbungan yaitu notochord, tetapi masif. Mengiringi proses tubulasi terjadi proses differensiasi setempat pada tiap bumbung ketiga lapis benih, yang pada pertumbuhan berikutnya akan menumbuhkan alat (organ) bentuk definitif. Ketika tubulasi ectoderm saraf berlangsung, terjadi pula differensiasi awal pada daerah-daerah bumbung itu, bagian depan tubuh menjadi encephalon (otak) dan bagian belakang menjadi medulla spinalis bagi bumbung neural (saraf). Pada bumbung endoderm terjadi differensiasi awal saluran atas bagian depan, tengah dan belakang. Pada bumbung mesoderm terjadi differensiasi awal untuk menumbuhkan otot rangka, bagian dermis kulit dan jaringan pengikat lain, otot visera, rangka dan alat urogenitalia.

A.GERAKAN-GERAKAN GASTRULASI

Selama gastrulasi, terdapat dua macam gerakan sel-sel, yaitu epiboli dan emboli. Epiboli meliputi pergerakan sepanjang sumbu anterior-posterior dan meluas ke tepi (divergen). Epiboli mencakup pergerakan bakat-bakat epidermis dan daun syaraf.

  

Pada suloblastula, pergrakan sel mengarah ke anterior-posterior tetapi pada diskoblastula selain ke arah anterior-posterior juga ada hubungannya dengan perpindahan ke tepi dan perluasan daerah epidermis. Jadi proses epiboli erat hubungannya dengan pengaturan kembali daerah-daerah  daun syaraf dan epidermis. Pergerakan emboli nmeliputi involusi (gerakan membelok ke dalam), invaginasi (gerakan menekuk dan melipat suatu lapisan ke arah dalam), evaginasi (kebalikan dari ivaginasi), devergensi (gerakan memancar), konvergensi (gerakan menyempit), poliinvaginasi, delaminasi (peluncuran melipat membentuk lapisan atau gerakan memisahkan diri sekelompok sel dari sekelompok sel asalnya) dan mencakup pemanjangan, perluasan, penyempitan, blastopor (mulut primitif/ lubang archenteron paling luar). Pergerakan emboli erat hubungannya dengan pergerakan daerah chorta mesoderm dan endoterm ke arah dalam, kemudian meluas sepanjang anteroposterior sumbu gastrula.Gastrulasi erat hubungannya dengan pembentukan susunan syaraf (neurulasi). Pada akhir gastrulasi terbentuklah nerve chord dan notochord. Nerve chord berasal dari ektoderm, sedangkan notochord berasal dari dari lempengan entoderm di bagian dorsal. Pembentukan nerve chord dimulai dengan sebuah lekukan yang dangkal di bagian dorsal ektoderm yang disebut neural groove yang membunjur sepanjang bidang dorsalis dari arah anterior ke posterior dan meluas pada ujung akhir dari anterior. Bagian lateral dari neural groove tersebut lebih menonjol dan disebut neural fold. Perkembangan neural groove makin tenggelam dari permukaan embrio dan neural fold saling mendekat sepanjang garis tengah dorsal. Proses ini merupakan invaginasi dari pembentukan neural tubeyang kelak akan menjadi otak dan spinal chord. Neural groove dalam pertumbuhannya terus menurun ke bawah, sedangkan ektoderm pada ujung-ujung neural fold merapat satu dengan yang lainnya dan segera menutup neural groove dan terbentuklah neural tube.  Pada tingkat awal, rongga dalam dari neural tube masih berhubungan dengan rongga enteron melalui neurenteric canal yang kelak akan lenyap karena enteron membentuk lubang baru yang menghubungkannya dengan dunia luar, yaitu lubang anus.

•      Invaginasi : lapisan sel bagian luar masuk atau melipat ke dalam.

•      Ingressi : sel-sel bagian permukaan secara individual bermigrasi ke bagian dalam (interior) dari embrio.

•      Involusi : lapisan sel membelok ke dalam dan kemudian membentang jauh ke bagian permukaan internal.

•      Epiboly : lapisan sel membentang  dengan menipiskan  bentuk sel-selnya menyeberangi permukaan luar  sebagai suatu unit.

•      Interkalasi :dua atau lebih deretan sel  menyusun diri dengan masuk ke sela sela antara satu sel ke sel lainnya, sehingga terbentuk deretan sel yang lebih panjang dan lapisannya lebih tipis.

•      Convergent Extension (perluasan secara konvergen  : dua atau lebih deretan sel  interkalasi,  tetapi  interkalasinya teratur dan terarah pada suatu tujuan.

Gastrulasi pada Bulu Babi  (Sea Urchin (Echinodermata)

blastula, terdiri atas selapis sel tunggal bersilia yang mengelilingi blastosoel. Gastrulasi dimulai dengan pembentukan lempeng vegetal. Sel-sel mesenkim (calon mesoderm) memisah dari lempeng vegetal, berpindah ke dalam blastosoel. Lempeng  vegetal pada gastrula awal mengalami invaginasi. Sel-sel mesenkim mulai membentuk penjuluran tipis (filopodia). Sel-sel endoderm membentuk Arkenteron. Sel-sel mesenkim membentuk persambungan filopodia antara ujung arkenteron dan sel-sel ektoderm dinding blastosoel. Gastrula akhir, kontraksi filopodia  menarik arkenteron, sehingga endoderm arkenteron akan menyatu dengan ektoderm dinding blastosoel.Gastrula selesai, terbentuk saluran pencernaan fungsional, mulut dan anus.(endoderm).  Ektoderm membentuk permukaan luar  bersilia.

Pergerakan Sel Saat Gastrulasi (misal, pada gastrula L. pictus )

Penataan Kembali Sel-Sel selama Gastrulasi (misal, pada Xenophus (gol. Amphibia)

Gastrulasi pada Amphibia (Xenophus)

Perkembangan Embrio Mamalia dari blastula ke gastrula

         

Gastrulasi pada Embrio Manusia

B.PROSES  TUBULASI

Tubulasi disebut juga dengan pembubungan. Tubulasi terjadi mulai dari daerah kepala embrio sampai ekor kecuali mesoderm,hanya berlangsung di daerah truncus embrio saat tubulasi berlangsung embrio juga tumbuh membesar dan bertambah panjang dan menghasilkan bentuk tubuh batang sebagai cirri chordota. Ketika tubulasi berlangsung di ectoderm saraf terjadi juga diferensiasi awal pada daerah bumbung bumbung itu bagian depan tumbuh menjadi encephalon, bagian belakang menjadi medulla spinalis. Pada bumbung endoderm terjadi diferensiasi awal saluran itu atas bagian depan, tengah dan belakang. Pada bumbung mesoderm terjadi diferensiasi awal untuk menumbuhkan otot rangka bagian dermis kulit, dan jaringn pengikat lain, otot visceral dan rangka dan alat urogenital.Terdapat 3 kegiatan utama yang berlangsung selama proses tubulasi yaitu : invaginasi, evaginasi, dan delaminasi.

C.PEMBENTUKAN BUMBUNG

Bumbung-bumbung yang terbentuk.

a. Bumbung neural.

Berasal dari ectoderm saraf berupa neral plate atau keping neural dan terletak didaerah dorso medial ectoderm tubulasi berangsung 2 cara yaitu invaginasi dan penebalan yang diiringi dengan delaminasi. Pertumbuhan dimulai dengan menekuknya neural plate diringi dengan pelipatan ecktoderm epidermis di kedua pinggir lekukan di dorso-medial lekukan tersebut bertemu, diikuti dengan ke-2 pola lipatan eckto epidermis di bagian dorsalnya. Terbentuklah bumbung yang utuh. Bertemunya bumbung neural dengan bumbung endoderm bagian ekor disebut saluran neurenteron. Ketika terjadi pembumbungan terjadi pula delaminasi sel-sel pada lekukan yang berbatasan dengan ecktoderm epidermis dan membentu yang disebut neural crest yang nantinya berkembang menjadi: sel pigmen dan sel-sel ganglion.

Neurolasi ialah proses pembentukan bumbung neural yang merupakan bakal sisitem saraf pusat. Embrio yang sedang mengalami proses neurulasi disebut neurula.

 Proses neurulasi diawali dengan adanya induksi yaitu bakal notocorda, sebagai inductor, terhadap ectoderm yang terletak tepat di atasnya yaitu ectoderm neural, yang berperan sebagai jaringan. induksi memperlihatkan adanya hierarki. Induksi paling awal oleh induksi dan disebut sebagai induksi primer, innduksi berikutnya ( induksi-induksi sekunder ) didahului oleh induksi sebelumnya. Tanpa adanya induksi neural, innduksi-induksi selanjutnya, terutama yang terjadi pada tahap organogenesis, tidak dapat berlangsung dan embrio tidak akan berkembang lanjut secara sempurna. Kebanyakan proses induksi bersifat instruktif dan sisanya bersifat permisif. Misalnya, induksi matriks ekstraselular fibronektin terhadap pial neural unt uk berdifferensiasi membelah bermigrasi lewat matriks, adalah induksi permisif. Pada induksi instruktif inductor melakukan aksi (instruksi) terhadap jaringan kompeten untuk berubah atau berdifferensiasi. Pada induksi permisif, inductor tidak melakukan suatu terhadap sel yang mengalami differensiasi, melainkan hanya menyediakan saja, misalnya jalur untuk bermigrasi. Setelah mengalami induksi primer, selanjutnya ectoderm neural akan memperlihatkan perubahan, antara lain sel-selnya meninggi menjadi silindris dan berbeda dari sel-sel ectoderm bakal epidermis yang berbentuk kubus. Perubahan sel-sel melibatkan pemanjangan mikrotobul yaitu salah satu komponen sitoskelet. Meningginya sel-sel keping neural menyebabkan keping neural menjadi sedikit terangkat dari ectoderm di sampingnya. Sebagai respon terhadap induksi, sel-sel keping neural mensintesis RNA baru dan terdeterminasi untuk berdifferensiasi menjadi bakal sistem saraf pusat. Kedua bagian tepi keping neural melipat menjadi lipatan neural, mengapit keping yang melekuk yaitu lekuk neural. Kedua lipatan neural akan bertemu berfusi di bagian mediodorsal embrio sehingga terbentuk bumbung neural seperti tampak pada tahap-tahap pembentukan bumbung neural. Dan puncak( aspeks) sel. Konstriksi tersebut mengakbatkan sel-sel alas menjadi baji (wedge saped) yang disebut “ median binge” (MH) atau engsel sehingga terjadi pelekukan di bagian atas tersebut.

Pada sisi dorsolateral terdapat dorsolateral hinge (DLH) atau engsel dorsolateral juga menyebabkan pelekukan dan membantu bersatunya  kedua lipatan hingga terbentuk bumbung neural. Rongga didalam bumbung neural dinamakan neural atau neurosoel. Saluran ini untuk sementara berhubungan denga melalui satu saluran pendek yang yang disebut kanalis neurenterikus  paling jelas ditemuakan pada amfioksus. Saluran ini kemudian akan menutup rongga saluran neural dan rongga arkenteron terpisah satu sama lain. Cara neurulasi dapat dibedakan menjadi tiga kelompok yaitu dua kelompok utama dan satu kelompok khusus

1.      Neurulasi primer , bumbung neural dibentuk dengan cara pelipatan keping neural dan bertemunya kedua lipatan itu. Cara ini paling umum ditemukan di antara berbagai kelompok hewan yaitu amfibia, reptilian, unggas, dan mamlia termasuk juga pada manusia

2.      neurulasi sekunder , bumbung neural atau salurannya terbentuk oleh adanya kavitasi (pembentukan rongga) di dalam kelompok sel ectoderm neural yang memadat misalnya pada  ikan. Selain pada hewan yang khusus, kedua cara neurulasi ini dapat ditemui juga dalam satu embrio. Neurulasi primer berlangsung dibagian anterior (kepala dan tubuh), sedangkan neurolasi sekunder terdapat di bagian posterior tubuh dan di ekor.

3.      Pembentukan bumbung dengan adanya pemisahan (peninggian) epidermis yang membatasi keping neural. Cara ini terdapat pada amfioksus. Peninggian epidermis disebut juga sebagai lipatan neural temporer. Yang akan bertemu dibagian mediodorsal dan menjadi atap di atas keping neural yang sudah melipat dan melekuk, membentuk lipatan neural dan lekuk neural biasa, yang sama dengan kejadian pada neurolasi primer . kedua lipatan neural ini akan bertemu satu sama lain membentuk bumbung neural. Selanjutnya atap epidermis akan terpisah dari bumbung neural.

Sejak tahap lipatan neural, bahkan mungkin sejak keping neural, sudah tampak bahwa bagian neural anterior lebih melebar dan akan membentuk otok, sedangkan bagian posterior lebih sempit yaitu bakal medulla spinalis atau sumsum tulang belakang, atap arkenteron pada awalnya adalah notocorda, tetapi kemudian menjadi endoderm sebagai hasil proliferasi endoderm faring kea rah posterior. Kemudian menjadi bumbung neural berlansung, mula-mula sekali di perbatasan antara bakal otak dan baal sumsum tulang belakang, kemudian beranja ke arah anterior dan posterior.

Akhir-akhir ini diktahui bahwa penutupan bumbung nural pada manusia memperlihatkan pola yang berbeda dengan hewan lain, karena awal penutupannya berlangsung pada tempat-tempat yang berbeda sepanjang sumbu anterior-posterior. Pada ujung anterior dan ujung posterior untuk sementara tampak bagian yang masih terbuka berupa lubang atau poros dan masing-masing disebut neuroporus anterior dan neuroporus posterior. Bumbung neurol anterior akan berdifferensiasi menjadi beberapa wilayah otak. Mula-mula terdapat tiga wilayah otak yaitu prosensefalon (otak depan), mesensefalon (otak tengah), dan rombensefalon (otak belakang). Kemudian prosensefalon dan rombensefalon masing-masing terbagi lagi menjadi dua wilayah sehingga terdapat 5 wilayah otak yaitu telensefalon, dan diensefalon (dari prosensefalon, mesensefalon, serta metensefalon dan mielensefalon (dari rombensefalon). Bumbung neural yang terletak posterior dari otak berdiferensiasi menjadi medula spinalis. Perkembangan pada satu embrio berlangsung sefalokaudal yang berarti tahap perkembangan di wilayah kepala (sefal) atau anterior sudah lebih lanjut daripada di bagian ekor (kauda) atau posterior.Pembagian wilayah pada mesoderm pada mamalia, termasuk adanya bagian ekstraembrio dan bagian intraembrio, serta notokorda yang sejak awal tidak menyatu dengan mesoderm paraksial , serupa dengan pada unggas. Demikian pula dengan pemisahan bagian ekstraembrio dari bagian intraembrio yang berlangsung melalui pelipatan-pelipatan . perbedaan utama yang tampak antara kedua kelompok hewan ialah bahwa pada keping embrio mamlia terletak di dalam suatu bola dengan trofoblas sebagai permukaanya. Selain itu , mesoderm paraksial pada mamalia berbeda dari unggas karena pada awalnya tidak segmental. Baru kemudian setelah menjadi somit tampak adanya segmentasi.

b. Bumbung Epidermis.

Terjadi di tubulasi epidermis, berlangsung pada seluruh ectoderm yang menyeliputi embrio kecuali ectoderm syaraf.tubulasi bersamaan dengn proses tubulasi syaraf, penonjolan kepala serta pemanjangn badan.Didaerah anterior tubuh terjadi invaginasi yang disebut stomodeum yang akan bertemu dengan bumbung endoderm membentuk mulut.Bagian posterior terjadi invaginasi disebut proctodeum dan akan tumbuh menjadi dubur.

3. Bumbung Endoderm.

Metenteron( bumbung endoderm) berkembang menjadi 3 daerah saluran pencernaan primitive yaitu :

ü  forgut, Terjadi bersamaan dengan pembentukan daerah kepala embrio pada awal tubulasi sehingga daerah kepala terdapat bumbung epidermis, bumbung neural dan bumbung metenteron dan sel-sel mesoderm.terdapat 2 difertikulum yaitu dorsal ( berhubungan dengan anterior bumbung neural dan membentuk otak ) dan vetral ( berhungan dengan bumbung ectoderm dambertemu dengan stomodeum.

ü  Midgut, Berasal dari bagian archenteron di akhir gastrulasi. Di ventral berisi sel-sel beryolk di dorso ventral berbatasan dengan batang notochord.pinggiran dorsoendoderm tumbuh dan saling bertemu dari lateral terbentuklah atap bumbung endoderm yang laengkap.

ü  Hindgut, tumbuh bersamaan dengan penonjolan daerah ekor 2 difertikulum yaitu dorsal ( tail gut)dan ventral ( proctodeum).

4. Bumbung mesoderm

Pada tubulasi mesoderm terjadi 2 proses serentak yaitu pemotong-motongan dan tubulasi sendiri.lapisan mesoderm terdapat di kedua sisi bumbung neural , notochord dan bumbung endoderm setiap bagian mesoderm terdiri dari :

ü  Epimere, sebelah dorsal mesoderm, terdapat rongga yang disebut myocoel

ü  Mesomer, seblah tengah, terdapat rongga yang disebut nephrocoel.

ü  Hypomer sebelah latrolateral, terdapat rongga yang disebut sphlanchnocoel.

Epimere dan mesomer mengalami pemotongan, pemotongan epimer disebut dengan somit. Epimere terdiri dari 3 bagian : dermatome( luar ), myotome (pinggir dalam), sclerotome(dalam).myocoel dalam epimer akan menyusut, mesomer menumbuhkan system urogenital. Bumbung nephrocoel membina lumen dan saluran-salurannya ke luar tubuh. Hypomer dapat di bagi 2 lapis : somatic mesoderm dan splanchnis mesoderm. Gabungan antara somatic mesoderm dengan epidermis disebut somatopleure dan gabungan antara sphlanchnic mesoderm dengan endoderm disebut sphlanchnopleura.

D.JARINGAN EKSTRAEMBRIONAL (AMNION DAN CHORION)

korion, juga disebut serosa, pada reptil, burung, dan mamalia, membran terluar sekitar embrio. Ini berkembang dari sebuah lipat luar pada permukaan kantung kuning telur . Pada serangga korion adalah kulit terluar dari telur serangga. Pada vertebrata, korion ditutupi dengan ektoderm dilapisi dengan mesoderm (keduanya lapisan kuman ) dan dipisahkan dari membran embrio lain oleh ekstraembrionik rongga tubuh , yang coelom . Pada reptil dan burung itu sekering dengan allantois . Dalam kontak langsung dengan kulit telur reptil dan burung, membran ini chorioallantoic menyerap oksigen melalui shell berpori dari atmosfer untuk makanan embrio, tetapi juga pembuangan limbah karbon dioksida melalui shell. Pada mamalia (kecuali marsupial), korion mengembangkan pasokan yang kaya pembuluh darah dan membentuk asosiasi intim dengan endometrium (lapisan) dari rahim perempuan. Korion dan endometrium bersama-sama membentuk plasenta , yang merupakan organ utama embrio respirasi, nutrisi, dan ekskresi.

Korion dibentuk dari somatopleura bersamaan dengan pembentukan amnion. Lapisan penyusun korion, oleh adanya pelipatan yang berlawanan, kan memiliki susunan lapisan sebagai kebalikan dari amnion, yakni ectoderm di luar, mesoderm somatic di dalam. Sebagai selaput embrio terluar korion akan berada di bawah selaput cangkang di dalam cangkang kapr telur. Fungsi penting korion adalah tahp lanjut perkembangan embrio unggas diantaranya adalah menyerap ion dari cangkang kapur dan mendistribusikan untuk pembentukan rangka (tulang) embrio melalui pembuluh-pembuluh darah alantois. Pada minggu-minggu pertama perkembangan, vili meliputi seluruh lingkaran permukaan korion. Dengan berlanjutnya kehamilan, viii pada kutub embrional membentuk struktur korion lebat seperti semak-semak (korion frondosum) sementara. Sementara itu, viii pada kutub embrional mengalami dcgenerasi, menjadi tipis dan halus disebut korion laeve.

Seluruh jaringan endometrium yang telah mengalami reaksi desidua, juga mencerminkan perbedaan kutub embrional dan abembrional, yaitu:
1. Desidua di atas korion frondosum menjadi desidua basalis.
2. Desidua yang meliputi embrioblas/kantong janin di atas korion laeve menjadi desidua kapsularis.
3. Desidua di sisi/bagian uterus yang abembrional menjadi desidua parietalis.

Antara membran korion dan membran amnion terdapat rongga korion. Dengan berlanjutnya kehamilan, rongga ini tertutup akibat menyatunya membran amnion dan membran korion. Selaput janin selanjutnya disebut sebagai membran korion-amnion (amniochorionic membranea). Kavum uteri juga terisi oleh konsepsi sehingga tertutup oleh menyatunya korion laeve dengan desidua parietalis.

Alantois

Alantois muncul sebagai divertikulum ventral usus belakang segera setelah usus belakang di bentuk. Oleh karena itu, lapisannya adalah splanknopleura dengan susunan lapisan lembaga yang sama dengan kantung. Bagian proksimal alantois membentuk tangkai alantois yang pangkalnya akan berada di dalam tubuh embrio. Bagian distal alantois membentuk kantung alantoisyang tumbuh membesar kedalam coelom ekstraembrio hamper memenuhi seluruh rongga telur dan berada tepat di bawah korion. Embrio umur 4-5 hari yang bertumpu di atas kantung yolksetelah di keluarkan dari cangkang kapur, beserta semu selaput embrio kecuali korion yang masih sangat berdekatan dengan amnion atau tertinggal di dalam cangkang telur. Mesoderm splanknik alantois bersatu dengan mesoderm somatic korion dan menjadi membran korioalantois tempat terbentuknya pembuluh darah alantois. Oleh karena membrane ini terletak tepat di bawah selaput cangkang telur yang berpori-pori, maka alantois berperan dalam pertukaran gas-gas pernafasan dan juga menyebabkan korion menjadi fungsional dalam penyerapan dan distribusi Ca dari cangkang kapur. Selain itu, kedalam kantung alantois di ekskresikan sampah-sampah metabolisme dari ginjal embrio. Pada embrio muda, hasil ekskresi itu berupa urea, dan makin tua embrio, hasil ekskresi berubah menjadi asam urat. Asam urat berbentuk padat dan lebih sukar larut daripada urea sehingga tidak akan terlalu toksik bagi embrio, meskipun jumlahnya menjadi bnyak sejalan bertambahnya umur embrio. Pada hewan yang mempunyai vesika urinaria, organ tersebut berasal dari tangkai alantois. Pada saat menetas, smua selaput embrio akan di tinggalkan di dalam cangkang telur, kecuali sisa kantung yolk yang akan di serap kedalam usus tengah embrio. 

Kantong Yolk

Kantong yolk yang berisi yolk bersifat nutritif disamping juga sebagai sumber sel kelamin, sel darah dan yempat pembetukan pembuluh vitellin. Kantong yolk yang tidak berisi yolk, seperti pada mamalia (kecuali monotremata), tidak berperan dalam nutrisi, sedangakan fungsi-fungsi lainnya sama, dan kemudian akan menyusut.

CAIRAN AMNION
Rongga yang diliputi selaput janin disebut sebagai rongga amnion. Di dalam rongga ruangan ini terdapat cairan amnion (likuor amnii). Cairan amnion diperkirakan terutama disekresi oleh dinding selaput amnion atau plasenta yang kemudian setelah sistem urinarius janin terbentuk, urine janin yang diproduksi juga dikeluarkan ke dalam rongga amnion.

Fungsi cairan amnion:
1. Proteksi: melindungi janin terhadap trauma dari luar.
2. Mobilisasi: memungkinkan ruang gerak bagi janin.
3. Homeostasis: menjaga keseimbangan suhu dan lingkungan asam-basa (pH) dalam rongga amnion untuk suasana lingkungan yang optimal bagi janin.
4. Mekanik: menjaga keseimbangan tekanan dalam seluruh ruangan intrauterin (terutama pada persalinan).
5. Pada persalinan, membersihkan atau melicinkan jalan lahir dengan cairan steril sehingga melindungi bayi dari kemungkinan infeksi jalan lahir.

Keadaan normal cairan amnion:
1. Pada usia kehamilan cukup bulan, volume 1000-1500 cc.
2. Keadaan jernih agak keruh.
3. Steril

4.      Bau khas, agak manis dan amis.

5.      Terdiri atas 98-99% air, 1-2% garam-garam anorganik dan bahan organik (protein terutama albumin), runtuhan rambut lanugo, verniks kaseosa, dan sel-sel epitel.

6.      Sirkulasi sekitar 500 cc/jam.

Kelainan jumlah cairan amnion:
1. Hidramnion (polihidramnion)
Air ketuban berlebihan (>2000 cc). Dapat mengarah pada kecurigaan kelainan kongenital susunan saraf pusat atau sistem pencernaan, atau gangguan sirkulasi, atau hiperaktivitas sistem urinarius janin.
2. Oligohidramnion
Air ketuban sedikit (<500 cc). Umumnya kental, keruh, berwarna kuning kehijauan. Prognosis janin buruk.

KETERANGAN SUMBER

      ANONIMOUS.2011.TUBULASI

o   http://rerpo.blogspot.com/2009/07/tubulasi.html

o   http://id.shvoong.com/exact-sciences/biology/2100994-embryologi/

o   http://obstetriginekologi.com/artikel/proses+tubulasi.html

      ANONIMOUS.2011. GASTRULASI

o   http://astrosit.blogspot.com/2011/02/proses-pembentukan-janin-proses.html

o   http://www.scribd.com/doc/45351429/Gastrulasi

o   http://catatankuliah-heri.blogspot.com/2010/03/gastrulasi-dan-neurulasi.html

o   http://www.scribd.com/doc/21126249/GASTRULASI

o   http://www.scribd.com/doc/38539685/GASTRULASI

      ANONIMOUS.2011.

o   http://catatankuliah-heri.blogspot.com/2011/03/selaput-ekstraembrionik_517.html

o   http://obstetriginekologi.com/selaput-janin-amnion-dan-korion